La crise du Permien – Trias (-251Ma)

La biosphère* subit sa plus grande crise au cours des temps phanérozoïques*

En milieu marin, 57% des familles présentes au Permien disparaissent dans le Trias. Certaines extinctions débutent dans le Permien, d’autres ont lieu à la limite Permien-Trias (LPT).

Variation du nombre de familles marines au cours des temps géologiques.

Le milieu marin

Les taux évalués de disparitions :

• 83% des genres
• 96% des espèces

Les groupes qui disparaisent complétement

• Les trilobites* (arthropodes) :
  Ce groupe a connu sont apogée à l'Ordovicien inférieur et n'a fait que décroitre à partir de cette période.
  
  
  Exemple de trilobite. (Source : evolution.berkeley.edu)
  
  

  Il ne reste qu'une famille au Permien moyen. C'est donc une extinction graduelle et un coup de grâce à une classe en fin de vie.

  
  Evolution du nombre de familles de Trilobites du Cambrien au Permien supérieur.



• Les fusulines* (grands foraminifères benthiques) :
  Après un déclin rapide au cours du Permien supérieur, les fusulines disparaissent complètement à la LPT.
  
  
  Exemple de fusuline en lame mince, coupe transversale, diamètre environ 1cm.
  
  
  Diagramme montrant l'évolution des fusulines au cours du Permien supérieur.
  
  

  Tout comme pour les trilobites*, il s'agit également d'une extinction graduelle avec un coup de grâce à la LPT.




• Les coraux :
  Le milieu récifal disparaît des mers pendant le Trias inférieur. Dans les gisements du Permien supérieur riches en coraux (Chine du Sud), on n’observe pas d’extinctions graduelles.
  
  
  Evolution des coraux (Rugueux et Tabulés) au cours des temps géologiques
  
  

  Les rugueux et les tabulés disparaissent complètement et brutalement. Pour ce groupe c'est un événement brutal.




• Les ostracodes* (micro-crustacéstabulés disparaissent complètement et brutalement. Pour ce groupe c'est un événement brutal.




• Les ostracodes* (micro-crustacés bivalves) à bord dorsal droit (Palaeocopes) vont s'éteindre peu après la limite.
  
  
  Evolution des grands groupes d'ostracodes au cours des temps géologiques.
  Ce schéma montre la rupture à la LPT entre le monde Paléozoïque (Pz) et Méso-Cénozoïque (Mz-Cz).
  
  
  Exemples de Palaeocopida* (ostracodes à bord dorsal droit) du Permien terminal de Meishan (Chine du Sud)

Les groupes atteints par l'extinction sans disparaître

• Les Céphalopodes* :
  Ils subissent un grand nombre d'extinctions mais se redévelopperont par la suite.
  
  
  Diagramme montrant l'évolution des céphalopodes au Permien - Trias.
  
  

  Les goniatites* vont disparaitre à la LPT.

  
  Exemple de goniatite.
  
  

  Les orthoceratides* (céphalopodes déroulés) s'éteindront au Trias inférieur.

  
  Exemple d'Orthoceratide.
  
  
  Diagramme montrant l'évolution des orthoceratides au Permien -Trias.



• Les brachiopodes* :
  Ils ont été très diversifiés et abondants au Paléozoïque supérieur. Au cours du Permien supérieur et du Trias basal, ce groupe perd 50 familles, soit 90% des genres.
  
  
  Evolution du nombre de familles de brachiopodes à la fin du Paléozoïque.
  
  

  Les Orthida (brachiopodes articulés) vont disparaitre.

  
  Exemple d'Orthida (Source :www.ucmp.berkeley.edu).
  
  

  Après un goulot d'étranglement à la LPT, les brachiopodes se redéveloppent au cours du Trias.

  
  Schéma montrant l'évolution des brachiopodes au Permien – Trias.



• Les échinodermes* :
  Ils ont connu leur apogée au cours du Carbonifère. Ils ont considérablement décru au cours du Permien. Après un goulot d'étranglement à la LPT, ils prolifèrent de nouveau, à partir du Jurassique.
  
  
  Diagramme montrant l'evolution des genres et familles d'échinodermes du Cambrien au Tertiaire.
  
  

  Les crinoïdes* montrent un passage en goulot d’étranglement. 42 familles disparaissent, soit 98% et un seul genre survit au Trias.

  
  Exemple de crinoïde.
  
  
  Diagramme montrant l'évolution des crinoïdes au cours du Permien – Trias.
  
  

  Chez les échinides*, seul le genre Miocidaris survit et assure la descendance de tous les échinides méso-cénozoïques.

  
  Miocidaris.



• Les Bryozoaires* :
  On observe un goulot d’étranglement au Trias inférieur après un déclin graduel au Permien supérieur où 75% des familles disparaissent.
  
  
  Evolution du nombre de familles de bryozoaires au cours des temps géologiques.
  
  
  Diagramme montrant l'évolution des bryozoaires au cours du Permien - Trias.



• Le plancton* :
  Il est moyennement affecté mais montre une chute de la diversité chez les radiolaires* (microorganismes siliceux) et les acritarches* (microorganismes à paroi organique).

  Chez les radiolaires*, la brutalité de l’événement reste à prouver. Après un arrêt de la sédimentation siliceuse au Trias basal, l'explosion de la biodiversité de ce groupe au cours du Trias inférieur est beaucoup plus spectaculaire que les extinctions se produisant au sommet du Permien.

  
  Evolution des radiolaires au cours des temps géologiques (DeWever et al., 2006).
  
  
  Exemples de radiolaires.
  
  

  La productivité phytoplanctonique* a brutalement chuté comme le montre la baisse du rapport ₁₃C/₁₂C :

  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  Courbe du rapport 13C/12C au Permien Trias. Jin et al. 2000.



• Les gastéropodes* :
  Après un déclin progressif au Permien supérieur, ils semblent disparaître à la LPT.
  
  
  Bellerophon hilli © 2004 UCMP gastéropode du Permien
  (Source :Portail paléontologique de l'Université de Berkeley : www.paleoportal.org).
  
  

  On retrouve les gastéropodes* au Trias moyen. C’est l’exemple type de ce que l’on nomme l’effet « Lazare »*




• Les bivalves et les foraminifères*, autres que les fusulines*, semblent peu affectés par les événements de la LPT, même si leurs populations diminuent considérablement en nombre de spécimens.

Le milieu continental

• La flore :
  La flore permienne à grandes feuilles (par exemple les Pecopteris et Glossopteris) adaptée aux milieux chauds et humides, fait place à une nouvelle flore cosmopolite et peu exigeante à conifères. La flore de marécages qui avait dominé durant tout le Carbonifère et le Permien, disparaît au Trias inférieur.
  
  
  Flore permienne.
  
  
  Flore triassique.
  
  

  Voici d'autres sites à visiter pour en savoir plus (autres langues) :

  www.uoregon.edu/~gregr/Paleoclasses/syllabus.html
  www.isgs.uiuc.edu/research/coal/fossil-forest/treeferns.shtml
  www.tebonin.de/tebonin/ginkgo/ginkgo_2_2.php
  www.rosssea.info/pix/big/Dicroidium.jpg
  
  
  
  Evolution de la flore au cours des temps géologiques.



• Les vertébrés :
  70 à 77% des familles de vertébrés terrestres disparaissent mais les épisodes de baisse de la diversité se situent au cours du Permien inférieur et au cours du Trias inférieur.
  
  
  Evolution du nombre de familles de vertébrés au cours des temps géologiques.
  
  

  Les petits vertébrés sont moins touchés. Les reptiles d’eau douce ne sont pas affectés et se diversifient.

Conclusion sur les données

L’extinction en masse de la limite P/T est nette et intense, surtout en domaine marin.
Des arguments en faveur d’extinctions graduelles dans le Permien supérieur et le Trias inférieur s’accumulent.
Mais d’autres indices évoquent un épisode catastrophique.
Il convient donc d’analyser les évènements globaux susceptibles d’avoir causé l’extinction biologique.

Les événement globaux à la limite Permien - Trias

Il n’y a pas de chute d’impact prouvée :

• L'iridium "découvert" en Chine n'a jamais été retrouvé depuis
• Pas de cratère d'impact
• Les rares quartz choqués trouvés peuvent avoir des origines terrestres (volcaniques)
• L'origine des rares sphérules est très controversée

Les principales causes évoquées dans les événements de la LPT sont (chronologiquement) :

1. Régression et formation de la Pangée au Permien supérieur
2. Changement climatique au Permien supérieur
3. Baisse de la salinité au Permien supérieur
4. Volcanisme à la limite PT
5. Relâche de gaz (H₂S – CH₄) au Trias basal
6. Transgression avec dysoxie au Trias basal

Détail :

Régression et fermeture de la Pangée au Permien supérieur

• Au Carbonifère supérieur – Permien inférieur, le niveau des mers est élevé (fusion des calottes glaciaires et expansion océanique élevée).
  
  
  Carte palinspastique* au Carbonifère supérieur (306Ma) (www.scotese.com).
  
  
  
• Au Permien supérieur une régression* généralisée se produit, avec le niveau le plus bas de tous les temps à la LPT. La baisse du niveau marin est estimée à 250m vertical, ce qui découvre une très grande partie du plateau continental.
  
  
  Courbe eustatique (courbe du niveau marin) au cours du Permien.
  
  

  La meilleure hypothèse pour expliquer l’origine de cette régression* est un arrêt de l’expansion océanique pendant environ 20Ma au cours du Permien.
  - Les systèmes d’expansion océanique paléozoïque et mésozoïque sont séparés par une sorte de "temps mort" dans l’activité mantellique.
  - L'effondrement du plancher océanique induit un tecto-eustatisme* négatif.
  - Les calculs géophysiques montrent qu’un arrêt de l’expansion donc de l’activité des dorsales, pendant 10Ma entraîne une augmentation de 6% du volume des bassins océaniques.
  

  
  
  Schéma montrant l'arrêt de l'expansion océanique au Permien moyen et supérieur.
  
  

  L'augmentation de la surface des continents va produire des modifications climatiques, l'érosion et l'oxydation du carbone et l'élévation du CO2. Il y a disparition des nombreux groupes benthiques* néritiques* et chute de la biomasse*.

  
  

  La formation finale de la Pangée

  La fin de la formation de la Pangée* donne un super-continent, dont la surface est accrue par la grande régression. Lorsque les continents se réunissent, il a perte de l'habitat des plateaux continentaux. Cette continentalisation entraîne la dégradation climatique par suppression de l’effet tampon des océans. Des températures élevées, des alternances saisonnières marquées et des tempêtes fortes marquent le climat de la fin du Permien. La Pangée* migre vers le Nord de 15° de latitude du Permien au Trias. Ceci va accentuer l’augmentation de température sur une grande partie du super-continent.





Changement climatique au Permien supérieur

Entre le Carbonifère moyen et le Trias supérieur, le climat va changer du tout au tout. Un climat avec glaciation va laisser place à un climat aride sans glaciation ni gradient latitudinal.


Modifications du climat au cours des temps géologiques.



Données de faciès

Dans l’hémisphère Nord, les argilites et charbons du Carbonifère supérieur – Permien inférieur sont remplacés par les séries détritiques rouges de type semi-aride. Dans le Sud de l'Oural, par exemple, le Permien supérieur et le Trias sont représentés par des milliers de mètres de sédiments rouges.


Séries rouges du Permien supérieur et du Trias dans le Sud de l'Oural.



Au sud du Gondwana*, une grande glaciation est à son maximum au Carbonifère supérieur. Au Permien inférieur, la glaciation persiste sous forme de calottes plus modestes et associées à des glaciers d’altitudes. Des dernières traces de glaciation subsistent jusqu’à 7Ma avant la fin du Permien en Australie.


Position des derniers glaciers au Permien supérieur (d'après Lethiers, 1998).



La disparition des glaciers modifie complètement le système de circulation océanique en supprimant les eaux froides de fond au Trias, avec disparition de la psychrosphère.

L'océan actuel est stratifié en deux couches :
- Une couche supérieure à température variable dite thermosphère*
- Une couche inférieure à température constante 4-6°C dite psychrosphère*

Ces deux couches sont séparées par la thermocline* (200-500m). La hauteur de la thermocline varie en fonction de la latitude (elle remonte vers les hautes latitudes) et les saisons (elle remonte en hiver).
La psychrosphère* est alimentée en eaux froides par les calottes glaciaires. La psychrosphère n'a pas toujours existé au cours des temps géologiques, puisque directement liée aux glaciations.
On parle de paléopsychrosphère* pour les périodes anté-Jurassique. La paléopsychrosphère* a fonctionné deux fois avant l'actuel. La première, à l'Ordovicien et la seconde au cours du Carbonifère – Permien. La psychrosphère* actuelle débute au cours du Tertiaire inférieur.
Les dernières faunes paléopsychrosphériques reconnues sont de l’extrême base du Trias moyen.




Evolution de la psychrosphère au cours des temps géologiques (d'après Lethiers, 1998).



Données des faunes d'ostracodes*

Les ostracodes sont d'excellents marqueurs de l'existence de la psychrosphère*.

En effet, ces micro-crustacés présentent des morphologies tout à fait particulières en milieu profond :
- une grande partie de la faune est archaïque, primitive;
- les changements phylomorphogénétiques sont très lents (comparés aux faunes d'eau peu profonde);
- les faunes sont homogènes sur de très grandes distances;
- la plupart ont des tests très fins;
- quelques espèces sont plus grandes que les formes d'eau peu profonde;
- beaucoup d'espèces sont lisses ou possèdent de longues épines. Les sculptures en rides fortes, fréquentes en milieu néritique sont ici absentes;
- les tubercules oculaires manquent;
- le nombre d'espèces est toujours faible;
- les charnières sont primitives.




Exemples d'ostracodes paléopsychrosphériques du Dévonien (à gauche) et du Trias basal (au centre et à droite).



Ces caractères sont valables pour toute la tranche de temps. Il est donc relativement aisé de déterminer l'existence de la psychrosphère* dans les séries stratigraphiques par la présence d'ostracodes psychrosphériques* ou de leurs équivalents paléozoïques (ostracodes* paléopsychrosphériques*). Par cette méthode, on peut reconstruire l'histoire de la psychrosphère*.





Les modèles climatiques

Tous les modèles conduisent à voir une évolution vers l’aridité.

Dès la limite Permien – Trias, le climat devient plus continental avec des étés très chauds et des hivers très froids.
Des circulations de méga-moussons, fonctionnant toute l’année, amènent des fortes précipitations sur la bordure orientale de la Pangée.
Le réchauffement excessif des mers au Trias inférieur favorise les eaux dysoxiques* (les eaux chaudes ne dissolvent pas bien l'oxygène).




Modèle climatique montrant les températures calculées très élevées à la LPT (www.nsf.gov/news)



Les causes du changement climatique

Outre les variations orbitales de la terre qui constituent probablement la cause principale de si grands bouleversements climatiques, des évènements géologiques vont appuyer ces tendances : la formation finale de la Pangée et la dérive des continents vers le Nord et l'élévation du taux de CO2 atmosphérique (voir ci-dessous).





Baisse de la salinité

Les bassins épicontinentaux subsidents*, situés en zones climatiques chaudes, sont le siège de dépôts évaporitiques épais, dus à l'évaporation des mers intérieures abandonnées par la régression*. Ce sont de gigantesques pièges à sels, prélevés sur le stock de sels des océans. Le ralentissement de l’expansion océanique (voir plus haut), voire son l’arrêt, n’a pas permis de combler ce manque. Les calculs évaluent la baisse de salinité des eaux marines à 10°/°°.



Répartition schématique des principaux dépôts évaporitiques au Permien supérieur.


• Les organismes sténohalins, qui ne supportent qu’une faible variation de salinité, sont les premiers et plus intensément atteints (fusulines, trilobites, coraux…).
• Les organismes euryhalins, qui supportent des variations de salinité, (gastéropodes, bivalves - Claraia, brachiopodes inarticulés - Lingula, certains ostracodes filtreurs) passent la limite.



Exemple d'organismes euryhalins des premiers niveaux du Trias.



Le volcanisme

• Les trapps de Sibérie
  

  Vers 250Ma, se produit le volcanisme très important des trapps de Sibérie. Il s'agit d'un empilement de coulées stratoïdes de basalte tholéïtique* dus à un volcanisme fissural. La surface est de 1,5.10⁶ km² à l'affleurement; on estime que la superficie initiale était probablement de 4.106km². L'épaisseur est de 3700m ce qui représente plus de 3 millions de km³ sortis au cours de 11 phases éruptives.
  
  La durée de ce volcanisme est inférieure à 1Ma.

  
  
  Carte de localisation des trapps de Sibérie. En hachures la surface actuelle d'affleurement. En pointillés, sur surface originelle probable. (www.palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles).
  
  
  Photos des Trapps de Sibérie.
  (www.geo.brown.edu).
  (www.astrosurf.com/luxorion).



• Le volcanisme de subduction*
  

  En Chine du Sud existe, juste sous la LPT, un niveau volcanique provenant d’éruptions pyroclastiques* de zones de subductions. Le volume est estimé à 100Km³. Avec la reprise de l’expansion océanique dès le Permien terminal, l’activité des zones de subductions reprend.

  
  
  Schéma d'une subduction avec le volcanisme associé.
  
  

  Ces subductions* existent sur le pourtour de la Pangée* (lignes rouges sur la carte ci-dessous) et ce volcanisme, observé seulement en Chine, est sûrement très sous-estimé.

  
  
  Carte palinspastique* du Permien terminal (www.scotese.com).




Conséquences du volcanisme

Dans un premier temps les cendres ont obscurci le ciel, ce qui a conduit à un refroidissement à court terme.
D'énormes quantités de SO2 et d’aérosols sulfatés ont été relâchées et ont causé des pluies acides. Ceci a très certainement affecté les végétaux supérieurs et les insectes.
Le CO2 associé à tout volcanisme produit un effet de serre qui conduit à un réchauffement à long terme de 4 à 5°C. Une élévation de température de 5°C n'est pas suffisante pour expliquer l'ampleur des extinctions, mais l'augmentation de 5° de la température de l'eau des océans va déstabiliser les gaz instables.





Relâches de gaz (méthane CH₄ et sulfure d'hydrogène H₂S) au Trias basal

• Le méthane (CH₄)
  

  La matière organique se dépose sur les fonds océaniques et est incorporée dans les sédiments. Sous l'action des bactéries anaérobies, la matière organique se transforme en méthane dans les premières centaines de mètres de la pile sédimentaire. Un volume très important de méthane est ainsi produit.
  Dans une fourchette bien définie de température et de pression, une partie de ce méthane se combine aux molécules d'eau pour former de l'hydrate de gaz.
  Sous des pressions et températures particulières, la glace (H₂O) peut former une sorte de cage emprisonnant les molécules de gaz. On appelle les composés résultants des hydrates de gaz ou clathrates.

  
  
  

  Le principal clathrate est l'hydrate de méthane. Il est souvent désigné sous le terme de "glace qui brûle".

  
  
  

  Les clathrates ne sont stables que dans des fourchettes de température et de pression précises et constantes, ce qui explique qu'on les trouve au niveau du talus continental* et dans les pergélisols* aux hautes latitudes.

  
  
  Schéma de localisation des sites de formations des clathrates sur le plateau continental (www.ggl.ulaval.ca).
  
  
  Carte de localisation des clathrates actuels. Les points jaunes se situent sur les talus continentaux et les points rouges correspondent aux pergélisols (même source).
  
  

  Si la température augmente de quelques degrés, les clathrates "fondent" et relâchent le méthane. On estime qu'un volume de clathrate libère 160 volumes de gaz libre.
  Une telle relâche de gaz induit un effet de serre. Cet effet de serre va augmenter la température de 5°C supplémentaires. Cette élévation de température s'additionne à celle due au volcanisme. On peut donc estimer que l'élévation de température résultante est de l'ordre de 10°C, ce qui devient préjudiciable à toute forme de vie.



• Le sulfure d'hydrogène (H₂S)
  

  L'océan est en équilibre chimique lorsqu'aucun événement particulier ne vient troubler son ordonnancement. La chimiocline* est l'interface existant entre différentes couches d'eau, lorsque celles-ci ne se mélangent pas. Cela implique donc qu'il existe un équilibre entre les différentes couches d'eau. En général, les couches d'eau de surface sont plus oxygénées que les couches plus profondes, puisqu'elles sont alimentées par l'atmosphère. L'anoxie* des couches inférieures peut être provoquée par la production importante de sulfure d'hydrogène par des micro-organismes benthiques.

  
  Illustration du phénomène.
  P. Ward (Pour La Science, 2006).
  
  

  Voici les étapes selon lesquelles le sulfure d'hydrogène va être déstabilisé :

  Les numéros renvoient à une seconde figure de P. Ward (Pour La Science, 2006) reproduite ci-dessous.
  
  1 . Le volcanisme, vu plus haut, va relâcher du CO₂ et CH₄. La quantité de méthane libérée pouvant être augmentée par des fontes de clathrates.
  2 . Comme nous l'avons vu, l'augmentation de température des eaux peut atteindre 10°C.
  3 . Avec l'augmentation de température de l'océan, la quantité d'oxygène dissous va diminuer. En effet, les eaux chaudes dissolvent moins l'oxygène que les eaux froides.
  4 . Il va donc s'ensuivre une déstabilisation de la chimiocline ou zone d'équilibre entre O₂ et H₂S.
  5 . Le sulfure d'hydrogène libéré dans l'eau va remonter.
  6 . Va s'en suivre une prolifération de bactéries sulfurées.
  7 . Le sulfure d'hydrogène libéré dans l'atmosphère dévaste le milieu continental...
  8 . ...et détruit la couche d'ozone.
  9 . Les UV ne sont plus filtrés et détruisent le reste de vie.
  
  
  
  Déstabilisation du sulfure d'hydrogène à la LPT (P. Ward, Pour la Science, 2006).




Transgression avec dysoxie

A la base du Trias, une transgression rapide et spectaculaire se met en place.
Sur quelques milliers d’années va se produire une remontée de la mer de plus de 20m (en vertical).
La teneur en O₂ est très faible dans toutes les mers épicontinentales.
Des faciès réducteurs apparaissent (shales noirs ou micrites à cristaux de pyrite).






Causes :

• De la transgression

- Reprise du gonflement des dorsales: tecto-eustatisme* positif.
- Réchauffement général: thermo-eustatisme* positif.


• De la dysoxie

- L’avancée des rivages engendre des mers pelliculaires aux eaux stagnantes.
- La température élevée empêche l’O2 de se dissoudre en abondance.
- L’eau aux hautes latitudes est chaude et il y a ralentissement de la circulation profonde et donc de tout le système de circulation marine.




Le Trias basal fut un temps d’asphyxie brutale des dernières communautés encore diversifiées (coraux).
Ne subsiste que des associations peu diversifiées à Claraia, Lingula et ostracodes Palaeocopes.
Le manque d’oxygénation des eaux durant tout le Trias inférieur est sûrement la raison majeure du retard de la reconquête. La lenteur de la récupération post événementielle est une des caractéristique de la crise du Permien – Trias.

Conclusion

Pour expliquer les événements de la limite Permien –Trias, il n’y pas une cause unique mais une sommation et une conjonction de causes pour expliquer la plus grande crise biologique de tous les temps. C'est le "crime de l'Orient Express".

Synthèse sur la crise Permien - Trias :

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